感受器的編碼作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個概念，指一種信號系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動作電位的序列時，同時也實現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分復雜，目前還遠遠沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。

首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨床經(jīng)驗都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動所到達的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導路或相應中樞的刺激性病變，也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動所到達的高級中樞的部位，而不是由于動作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細胞在進化過程中的高度分化，使得某一感受細胞變得對某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號又只能循特定的途徑到達特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實”的感覺，只是在病理情況下有例外。

在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢？既然動作電位是“全或無”式的，因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實驗中得到的實驗資料，刺激的強度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗，說明在感受器的觸壓重量和相應的傳入纖維的動作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對應關(guān)系。重量過輕時，神經(jīng)纖維全無反應，到達感受閾值時開始有沖動產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動。這樣，刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上沖動頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當然，任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其復雜的（例如一個彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復雜的。還應該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進行一次，事實上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。